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叶绿素荧光的植物低温胁迫测定 - 综述与局限性

撰稿人: 日期:2018-3-22 点击次数:4310

与某些类型的植物胁迫不同qy千赢体育,有许多不同类型的荧光测量可以有效测量低温和冷冻胁迫。Fv / Fmqy千赢体育,量子光合产量或△F / Fm'qy千赢体育qy千赢体育,光曲线,淬灭测量和OJIP可用于检测qy千赢体育qy千赢体育qy千赢体育qy千赢体育,测量和筛选低温胁迫和抗寒胁迫。 Fv / Fm是黑暗适应后进行的快速测量qy千赢体育qy千赢体育,是针对大多数植物的低温胁迫的一项敏感测试qy千赢体育。在黎明前进行的Fv / Fm测量是低温胁迫的良好指标(Allen 2004)qy千赢体育qy千赢体育。量子光合产量,快速光适应性测试也是在中等到较高水平的光下的敏感测试qy千赢体育。它在较低的光线下不敏感(Leipner J. 2003)qy千赢体育qy千赢体育qy千赢体育。比较不同光照水平下不同电子传输速率的光曲线表明随着光照水平的增加,ETR显着下降qy千赢体育qy千赢体育。淬灭测量和较长的动力学图可以表征植物从低温胁迫恢复的特征qy千赢体育。据报道,当大豆暴露于低温冻害胁迫下时qy千赢体育,OJIP中O-J阶段增强而J-I阶段降低(Strauss2005)qy千赢体育qy千赢体育qy千赢体育qy千赢体育。
关于使用淬灭测量来测量暴露于寒冷或冻害胁迫的田间植物qy千赢体育qy千赢体育,需要提醒一句qy千赢体育qy千赢体育。 NPQ和其他非光化学淬灭参数(包括Y(NPQ)和Y(NO))qy千赢体育,使用弛豫的Fm作为比较的标准(Baker 2008)qy千赢体育qy千赢体育。 Fm在低温胁迫植物中受到抑制(Allen 2004)qy千赢体育,并且可能因前一天的高光水平而有所下降(Lichtenthaler 2004)qy千赢体育。 在先前的高光条件或胁迫条件存在的情况下,淬灭测量中使用的Fm值可能具有一些经过暗适应后未完全弛豫的残余NPQqy千赢体育qy千赢体育。 虽然这个问题对单个植物的低温恢复研究可能并不重要qy千赢体育,但我们绝不能比较不同植物的NPQ值qy千赢体育,因为这些植物的初始Fv / Fm值没有非常相似(Baker 2008)。
C3植物:在C 3植物中qy千赢体育,叶黄素循环眖y千赢体育qy千赢体育;ぶ参锩馐苄矶嗖煌嘈偷男财?。 包括低温胁迫qy千赢体育,通过关闭反应中心。 这可以通过暗适应和光适应方法来测量。 植物从低温胁迫中恢复的能力可以使用淬灭弛豫协议来测量qy千赢体育。 q E(puddle模型)和Y(NPQ)(lake模型)表示叶绿体腔的速效叶黄素循环和△phqy千赢体育。 q T(puddle模型)代表对NPQ的较慢调整qy千赢体育,需要几分钟qy千赢体育,而qI表示较长的弛豫光抑制qy千赢体育。 在lake模型中,Y(NO)代表非光?qy千赢体育;さ乃蟹枪饣Т忝餼y千赢体育qy千赢体育qy千赢体育。 通过比较各种淬灭组分的值qy千赢体育,可以测量不同植物从低温胁迫恢复的速度(Cavender-Bares J.qy千赢体育,Bazzaz F.,2004)qy千赢体育qy千赢体育。
变种:对寒冷胁迫的反应非常不稳定。 木本多年生植物和常绿硬叶植物生长在阳光下的叶片在冬天qy千赢体育qy千赢体育qy千赢体育,在晚上保留了大量的玉米黄质和人造黄素qy千赢体育qy千赢体育,降低了黎明前Fv / Fm测量的PSII的效率qy千赢体育qy千赢体育。当植物变暖时qy千赢体育,PSII的一部分迅速恢复qy千赢体育,一部分保持下调。 夜间温度低于冰点时qy千赢体育,木质多年生植物和常绿植物的遮阴的叶片仅在夜间表现出高水平的玉米黄质和人造黄素。 在夜晚高于冰点的时期qy千赢体育qy千赢体育,叶片中这些光?;ば曰镏什槐硐殖龈叩乃?,并且甚至可能减缓对增加的光合作用的调节。 在冬季保持光合活性叶片的草本植物显示出与遮阴的常绿植物相似的特征。
C4植物:在大多数C?4植物中qy千赢体育qy千赢体育,低温下可用的Rubisco数量减少可能会阻止与C 3植物匹配的光合速率。 在C 4植物中更大的CO 2控制的优点在低温胁迫条件下是缺点qy千赢体育qy千赢体育。 Fv / Fmqy千赢体育,量子光合产量和淬灭测量都是研究大多数C 4植物低温胁迫的有效工具。 Fv / Fm与气体交换结合使用(Pittermann?2001)qy千赢体育qy千赢体育。 一些C 4植物在低温胁迫下比其他植物生长得更好qy千赢体育qy千赢体育。 证据表明这些植物具有更大量的Rubisco(二磷酸核酮糖羧化酶)(Pittermann J.2001)qy千赢体育qy千赢体育。 气体交换与荧光相结合可以提供对这些C 4植物机制的了解qy千赢体育。
由于低温胁迫的与众不同的影响qy千赢体育qy千赢体育qy千赢体育,来自荧光测量的电子传输速率与来自CO?2气体交换测量的碳同化的比率可以提供关于玉米低温胁迫的研究的独特见解qy千赢体育qy千赢体育qy千赢体育。通常在温带和较冷气候下生长的植物与原先在热带和亚热带地区生长而现在在温带气候下培育的植物相比有不同的机制来对付寒冷胁迫。 因此,植物例如玉米(一种C?4植物)如果暴露于14℃的温度下,会受到低温胁迫的影响qy千赢体育。已经表明qy千赢体育,如果玉米是在早期生长季节暴露于低温胁迫下qy千赢体育,同化一分子二氧化碳所需的电子传输速率是预期值的3.5倍(Fryer 1998)(Baker 2004)。
尽管贝克表示qy千赢体育,一些研究人员已经就这种差异的原因提出了建议qy千赢体育,但找到完整的答案却很难(Bakerqy千赢体育,2004)qy千赢体育。 在轻微的低温胁迫水平下qy千赢体育,可能影响玉米生长和生产力,14 o?Cqy千赢体育,已经发现NPQ和光化学过程在PSII中没有受到显着影响qy千赢体育,然而qy千赢体育,似乎有一种不同的机制可以眖y千赢体育;SII免受
光抑制(Farage 2006)qy千赢体育qy千赢体育。 Fryer 1998和Farge 2006中建议这种由光反应产生的过量能量或电子传输被用于Mehler型氧还原反应中qy千赢体育qy千赢体育,该反应产生PSII的部分氧化状态qy千赢体育qy千赢体育qy千赢体育qy千赢体育,并阻止了PSII的完全还原和光抑制qy千赢体育。 清除活性氧的酶在较低的温度下更丰富qy千赢体育qy千赢体育,并且使得该过程继续对类囊体膜的损害最小。
结论:
有许多有用的叶绿素荧光测量技术可用于测量低温胁迫qy千赢体育。 了解这些测量结果可能是光眖y千赢体育;ぴ斐傻幕故堑臀滦财仍斐傻?,这一点很重要qy千赢体育qy千赢体育。 出于这个原因qy千赢体育qy千赢体育,在使用光适应技术时测量或控制光辐射水平以及在相似照射水平下比较样品是重要的。
在进行暗适应测量时qy千赢体育,重要的是了解植物的光照历史qy千赢体育qy千赢体育qy千赢体育,并且只对具有非常相似的Fv / Fm值的植物进行淬灭测量比较qy千赢体育。
各种测量总结如下:
ETR/CO 2同化 - PSII中的ETR与CO 2同化的比率在低温胁迫下的变化表明玉米低温胁迫中的其他电子汇。
量子光合产量 - 快速光适应敏感性试验也可用于稳定状态下中等和更高光照水平下的低温胁迫qy千赢体育qy千赢体育。
Fv / Fm - 快速暗适应测试可用于低温胁迫的筛选qy千赢体育qy千赢体育。
ETR - 这是一个与Yield和PAR或光照水平相关的短期或长期光适应性测试qy千赢体育qy千赢体育。 需要用PAR叶夹qy千赢体育。 最好在中等或更高的光照水平下完成qy千赢体育。 低温胁迫下玉米的ETR比预期值高出约3.5倍(Baker 2004)。
光曲线 - 随着光照水平的提高qy千赢体育,量子光合产量的下降非常明显qy千赢体育qy千赢体育。
淬灭和淬灭弛豫试验- 试验研究NPQ在中等光照条件下暴露于低温胁迫之后和期间的弛豫qy千赢体育qy千赢体育。 利用淬灭弛豫协议NPQ,q Eqy千赢体育,q T,q Iqy千赢体育,可能研究低温胁迫和低温胁迫恢复对光眖y千赢体育;せ坪凸庖种频挠跋靟y千赢体育qy千赢体育,NPQ已被Klughammer(2008)重新引入了lake模型qy千赢体育qy千赢体育。 这是一个较长的暗适应测试qy千赢体育qy千赢体育qy千赢体育。
OJIP-O-J,J-I和PI-用于检测植物在夜间遭受低温胁迫的影响。
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